پایان نامه ها و مقالات

آسک

دانلود پایان نامه

اطراف آن تبدیل به یک آسکوسپور می شود. به بخشی از سیتوپلاسم که صرف تشکیل آسکوسپور می شود، اسپیرپلاسم وبه آن بخش که خارج از اسپورها باقی می ماند اپی پلاسم گفته می شود. اپی پلاسم احتمالا در تغذیه آسکوسپورها نقش دارد. معمولا هرآسک دارای هشت آسکوسپور است. با وجود این، بعضی گونه ها ممکن است یک، دو، سه و یا بیشترو حتی هزاران آسکوسپور در هر آسک داشته باشند. در فرآیند تولید آسکوسپور، اگر بعد از میوز، میتوز بیش از یک بار انجام شود، در این صورت هر آسکوسپور ممکن است بیش از یک هسته دریافت کند و یا آسکوسپورها به تعداد بیش از هشت عدد تشکیل شوند. البته تقسیم هسته ممکن است در آسکوسپورهای جوان صورت گیرد. در این صورت هم آسکوسپور بیش از یک هسته خواهد داشت. این پدیده در گونهNeurosporacrassa اتفاق می افتد و آسکوسپورها آن ممکن است تا ۳۲ یا بیش از آن هسته داشته باشند. در جنس هایی نظیر Podospora و Tapharina که هردو از قارچهای کودزی هستند، بیش از هشت اسکوسپور در هرآسک وجود دارد. در جنس Tapharina هشت آسکوسپور تشکیل می شود که بلافاصله ممکن است با جوانه زنی تکثیر یابندو داخل آسک مملو از اسپور شود.البته این اسپورها ماهیت سلول های رویشی را خواهند داشت. آسکوسپورها از نظررنگ، شکل،اندازه و تعداد سلولها بسیار متغیراند.
مراحل آسکوسپورزایی
آسکوسپورها طی فرآیندی به نام تشکیل سلول آزاد شونده(Free-cell formation) که داخل آسک تشکیل می شوند. بر اساس شرح الکسوپولوس و همکاران(۱۹۹۶) و بکت(۱۹۸۱) و هارپر(۱۹۸۷) در این پدیده (مرحله) دو مکانیزم دخالت دارد.
الف)تقسیم سیتوپلاسم به واحدهایی که هر کدام دارای یک هسته و به وسیله یک پوشش با دو لایه فشرده احاطه می شود.
ب)دیواره آسکوسپورها بین دو لایه این پوشش ترشح می شود.
در بیشترآسکومسیت های رشته ای، یک غشای عمومی ابتدا به صورت یک پوشش استوانه ای شکل در محیط پیرامونی آسک و نزدیک به غشاء پلاسمایی درست می شود و همه هسته های آسک را احاطه میکند. به نظر می رسد وزیکول هایی از شبکه آندوپلاسمی هسته دیپلوئید داخل آسک، خارج شده و به تدریج پوشش استوانه ای شکل دولایه ای را در محیط پیرامونی آسک تولید می کنند. این استوانه به طور سنتی حباب آسکی و امروزه بیشتر”سیستم غشای پوششی”(Enveloping membrane system=EMS) نامیده می شود. سرانجام حباب آسکی قطعه قطعه شده و هر قطعه آن یک آسکوسپور جوان را احاطه می کند. در اکثر مخمرهای Saccharomycetales که مطالعه شده اند حباب آسکی کمی متفاوت است. در این گونه ها هر هسته به وسیله حباب آسکی مستقل احاطه می شود و یک حباب آسکی عمومی وجود ندارد. وقتی آسکوسپورهای جوان به وسیله حباب آسکی احاطه شدند غشای داخلی حباب آسکی به عنوان غشای پلاسمائی اسپور میشود و غشای خارجی آسکی به عنوان غشای حمایت کننده آسکوسپور عمل می کند. سپس بین این دو غشاء دیواره اولیه اسپورترشح می شود. مواد دیواره ثانویه نیز داخل دیواره اولیه ترشح می شود(کیمبرو و همکاران، ۱۹۹۰;سزیمک و کلومپارنس،۱۹۹۲).
برای حباب آسکی منشاء متفاوتی ذکر شده است. در اغلب ساکارومیستها از نو (جدید) ساخته می شود، که بطوری که ارتباط نزدیک با اجسام دوک هسته های و هسته هاپلوئید آسک دارد .در جنس Taphrina که در آن حباب نیز حباب آسکی عمومی نیست منشائ آن از غشاء پلاسمایی آسک است. درآسکومیست های رشته ای منشاء مختلفی از جمله لومازوم، پوشش هسته، شبکه آندوپلاسمی و غشاء پلاسمایی پیشنهاد شده است (سزیمک وکلومپارنس،۱۹۹۲; بکت،۱۹۸۱). از طرفی لازم به توجه است که دو مطالعه با کاربرد نمونه های تثبیت شده به روش انجمادی (Freeze subsitituted) به جای نمونه ای تثبیت شده با مواد شیمیایی نشان داده اند که غشاهای EMS در آسکومیست های رشته ای از غشای پلاسمائی آسک منشائ می گیرند (آلسکوپولوس و همکاران،۱۹۹۶; سزیمک و کلومپارنس،۱۹۹۲;میمس و همکاران،۱۹۹۰).
در بسیاری از آسکومیست ها لایه خارجی آسکوسپور که پریسپور نامیده می شود اغلب موسیلاژی است.این خصوصیت ممکن است باعث لغزندگی اسپورها از دهانه آسک شود و یا به فشرده شدن اسپور هنگام خروج از آسک کمک کند.همچنین ممکن است باعث چسبیدن اسپور به بستر رشد یا چسبیدن آسکوسپورها به هم شده، باعث ایجاد گلوله اسپوری شود، لذ ابه انتشار بهترآسکوسپورها کمک کند. این نوع سازگاری در بسیاری از قارچ های کودزی دیده می شود. همچنین این مواد موسیلاژی ممکن است باعث تشکیل زواید موسیلاژی در روی آسکوسپور شوند. وجود زایده در آسکوسپورهای گونه های آبزی به فراوانی دیده می شود. احتمالا وجود این زواید رسوب کردن اسپورها را کاهش می دهد و شانس استقرار آنها بر روی بستر رشد مثل قطعات چوب را افزایش می دهد (آلکسوپولس وهمکاران،۱۹۹۶).
چون تقسیم هسته ها در آسک جوان معمولا در امتداد طول آسک صورت می گیرد و نیز بعد از تقسیم میوز سایر تقسیمات، میتوزاند، هر جفت آسکوسپور از نوک آسک به پائین معمولا خواهری و از نظر ژنتیکی یکسان می باشند. البته استثناهایی در این مورد وجود دارد، مثلا وقتی که تقسیم هسته در راستای طول آسک نباشد و به صورت مورب انجام شود (میمس وهمکاران،۱۹۹۰).
شکل و ساختمان آسک
شکل آسک متنوع می باشد و ممکن است کروی تا دراز با شکلی کروی مانند، تخم مرغی شکل یا استوانه باشند.آسک های کروی توسط برخی از مخمرها تولید می شوند و ممکن است مستقیما روی ریسهها (Endomycopis fibuliyer) یا در آسکوکارپ ها (Emericella variecolor)، که در آن آسک ها عموما به صورت پراکنده هستند، تولید گرده می کنند.
دیواره آسک از چندین لایه قابل ت
مایز تشکیل می شود. در هنگام ساخت آن، دیواره بیرونی ابتدا تمایز می یابد و سپس ممکن است چهار یا حتی بیش از چهار لایه به طرف داخل گسترش یابد. با وجود این، لایه ها همواره به صورت دو لایه اصلی به نام های دیواره داخلی (Endotunica) و دیواره خارجی (Exotunica) دیده می شوند که هر کدام از این دولایه اصلی ممکن است از لایه های بیشتری تشکیل شده باشند. دیواره آسک خاصیت انعطاف پذیری دارد و همین خاصیت در موقع آزاد شدن آسکوسپورها کمک می کند که پرتاب آنها با فشار انجام شود. به این دلیل آسک های دوجداره دار به نام jack-in-the-bax (اینگوله،۱۹۹۳)، یا آسک Fissitunicate (هنس و جانز،۱۹۷۴) نامیده شده است. نظر به اینکه این دیواره پایدار یا ناپایدار باشد و یا لایه های آن کاملا به هم متصل باشند و یا نباشند می توان انواع آسک های زیر را تشخیص داد (Webster and weber,2007):
الف)-آسک شکننده (پروتونیک):
این نوع آسک دارای یک دیوار ظریف و نازک است که ناپایدار بوده، متلاشی شده و آسکوسپورها بدون فشار آزاد می شوند.
ب)-آسک تک جداره:
آسک دارای دولایه داخلی و خارجی است.این دولایه در این آسک ها به هم چسبیده اند و از هم جدا نمی شوند و به صورت یک جدار واحد عمل می کنند. آسکوسپورها از طریق منفذ، شکاف و یک دریچه مشخص از آن آزاد می شوند.
ج)-آسک منقار مانند:
یک شکل تغییر یافته از آسک تک جداره است. در این نوع، نوک آسک ضخیم و چند لایه و دارای یک برآمدگی مشخص است،در موقع خروج، آسکوسپورها به برآمدگی فشار وارد می کنند و لایه داخلی کشیده شده و لایه بیرونی را پاره می کند و از آن خارج می شود و بخش فوقانی آسک به صورت منقاری شکل دیده می شود. این نوع آسک مشخصه راسته Lecanorales (ازآسکومیست های گلسنگ ساز) است. این نوع آسک توسط برخی از قارچ شناسان آسک دوجداره در نظر گرفته شده است.
د)-آسک دوجداره :
این نوع آسک نیز دارای دولایه است اما معمولا دیواره داخلی از دیواره خارجی جدا می شود و بعد از پاره شدن دیواره خارجی آسک ممکن است چند برابر طول خود کشیده شود. خروج اسپورها از طریق منفذی است که در دیواره داخلی وجود دارد.این نوع آسک ممکن است خود به دو گروه تقسیم شود. در نوع فیزتیونیکیت آسک دارای یک لایه خارجی نازک و یک لایه داخلی ضخیم تراست. در موقع آزاد شدن آسکوکارپ ها، لایه خارجی معمولا کشیده نمی شود ولی در بخش میانی یا در نوک پاره شده و اجازه میدهد لایه داخلی به طور کامل از آن جدا شود و به بیرون کشیده شود. در گروه دیگری که با نام نیمه فیزتیونیکیت معرفی می شود، دو لایه آسک به طور کامل از جدا نمی شوند و فقط معمولا لایه داخلی در نوک از لایه بیرونی جدا می شود.
ساختار نوک آسک و مکانیزم آزاد شدن آسکوسپورها :
نوک آسک ممکن است ساده و بدون تمایز فرورفتگی خاصی باشد و یا در آن ساختارهای ویژه ای تشکیل شود. در برخی از آسکومیست ها (آسکومیست های واجد آپوتسیوم) در نوک آسک یک دریچه (اپرکلوم) قرار دارد که در هنگام آزاد شدن آسکوسپورها باز می شود و اسپورها از طریق آن آزاد می شوند. به این نوع آسک دریچه دار (وپررکولیت) گفته می شود. در برخی دیگر روزنه کوچک بدون دریچه در نوک آسک وجود دارد.آسکومیست هایی نیز وجود دارند که موقع آزاد شدن آسکوسپور، انتهای آسک با یک یا دو شکاف طولی باز می شود و آسکوسپورها آزاد می شوند.
در بسیاری از آسکومیست ها (آسکومیست های پرتیسیوم دار) یک حلقه انتهایی در نوک آسک تشکیل می شود که نقش مهمی در پرتاب آسکوسپورها دارد. در این حالت دیواره در نوک آسک به طرف داخل گسترش می یابد و یک ساختار استوانه ای شکل تشکیل می دهد. در موقع آزاد شدن آسکوسپورها، این حلقه برگشته و پشت و رو می شود و یک شکاف استوانه ای شکل برای خروج آسکوسپورها درست میکند. پهنای این شکاف کوچکتر از قطر آسکوسپوراست، از این رو دیواره آسک باید به اندازه کافی انعطافپذیر باشد تا آسکوسپور از آن خارج شود. وجود این حلقه همانند اسفنکتر است که باعث می شود روزنه فقط در موقع آزاد شدن آسکوسپور باز شود و باعث حفظ فشار هیدروستاتیک داخل آسک برای خروج کلیه آسکوسپورها می شود. واکنش این حلقه به مواد رنگی مثل محلول ید در یدید پتاسیم (محلول ید ملرز) برای تشخیص این حلقه از آسکومیست ها استفاده می شود، به عنوان مثال این حلقه در جنس Xylaria رنگ آبی می گیرد و در جنس Sordaria رنگ نمی گیرد. در برخی جنس ها نیز ممکن است به رنگ قهوه ای متمایل به قرمز دیده می شود. آسک ها از نظر شکل نیز بسیار متنوع اند. آسک ها ممکن است کروی، استوانه ای، تخم مرغی شکل، بیضوی و به اشکال دیگر باشد. آسک ها ممکن است دارای یک دنباله یا پایه یا بدون دنباله باشند. آسک ها ممکن است داخل آسکوکارپ پراکنده باشند یا به صورت یک لایه مشخص داخل یا خارج آسکوکارپ تشکیل شوند که به این لایه از آسک هیمینیوم گفته می شود.
آزادشدن انفجاری آسکوکارپ ها در اثر جذب آب توسط آسک و بالا رفتن فشار تورژسانس داخل آسک است. اپی پلاسم در آسک جوان غنی از گیلکوژن است. در این حالت در اثر رنگ آمیزی با محلول ید به رنگ قهوه ای متمایل به قرمز دیده می شود به تدریج که آسک بالغ می شود، گیلکوژن به مواد با وزن مولکولی کوچکتر تبدیل می شود، در نتیجه غلظت اسمزی داخل آسک بالا رفته و آب را جذب می کند که این خود باعث افزایش فشار تورژسانس داخل آسک می شود. نوک آسک ممکن است در بعضی گونه ها مثل قارچ کودزی Ascobolus فتوتردیسم مثبت داشته باشد و این باعث پرتاب شدن اسپورها به طرف نور می شود. در برخی آسکومیست ها دیواره آسک پس از بلوغ داخل آسکوسپور از بین م
ی روند و آسکوسپورها داخل آسکوکارپ رها می شوند.
آسکوکارپ
به استثنای معدودی از آسکومیست ها، سایر قارچ ها این شاخه آسک های خود را در داخل یا روی اندام خاصی به نام آسکوکارپ تولید می کنند. به طور کلی آسکومیست ها به روش های زیر آسک های خود را تولید می کنند:
الف)- آسکومیست های بدون آسکوکارپ: گروهی از آسکومیست ها که آسک های خود را به طور آزاد روی ریسه تولید می کنند و فاقد آسکوکارپ هستند.
ب)-آسکومیست های واجد ژیمنوتسیوم: در این حالت یک شبکه سست و باز از ریسه ها آسک ها را میپوشاند و حتی آسک ها ممکن است از بیرون دیده شوند. از این رو دیواره آسکوکارپ فاقد بافت سودپارانشیمی است و از یک پریدیوم مشبک ساخته می شود. این نمونه از آسکوکارپ در قارچ های راسته Onygenales مثل Gymmoascus دیده می شود.
پ)-آسکومیست های واجد کلیستوتسیوم: کلیستوتسیوم یک آسکوکارپ کاملا بسته، با دیواره سودوپارانشیمی است و آسک ها در آن به طور پراکنده و نامنظم قرار می گیرند.
ت)-آسکومیست ها واجد کالموتسیوم: آسکوکارپی کروی، بسته و واجد هیمنیوم است که در تیره Erysiphaceae تولید می شود.
ث)-آسکومیست های واجد پریتسیوم: پریتسیوم آسکوکارپی کم و بیش بسته و کوزه ای شکل است که در هنگام بلوغ با یک منفذ باز می شوند.
ج)-آسکومیست های واجد آپوتسیوم: آپوتسیوم آسکوکارپی کاملا باز است که آسک ها در سطح آن تولید می شوند.
چ)-آسکومیست های واجد آسکوستروما: آسکوستروما به صورت حفراتی داخل بافت استروما تشکیل میشود. در بسیاری ازآسکومیست های هتروتالیک، توسعه آسکوکارپ وابسته به محرک های ناشی از تولید مثل جنسی است. به طوری که بعد از پلاسموگامی پایه آسکوگونیوم و ریسه سوماتیک اطراف آسکوگونیوم فعال درهم پیچیده می شوند و به یک بافت پروزانشیم یا سودوپارانشیم تبدیل که دیواره پریتسیوم یاآپوتسیوم را می سازند (چینس،۱۹۸۵). بنابراین بعد از پلاسموگامی توسعه می یابد و آسک ها به صورت هیمنیوم تشکیل می شوند. به این روش توسعه آسکوکارپ آسکوهیمنیال گفته می شود. در این نوع آسکوکارپ ها منفذ آسکوکارپ (دهانه) از طریق فشاری که از طرف پریفیزها به بافت های نوک آسکوکارپ وارد می شود، تشکیل می شود. به این روش تشکیل منفذ، شیزوژن گفته می شود.
در آسکومیست های واجد

دیدگاهتان را بنویسید