های آبزی معروف اند. گروهی که روی فضولات کود حیوانی زندگی می کنند به آسکومیست های کودزی، بعضی روی پوست درختان به عنوان آسکومیست های پوست زی، گروهی روی برگ ها به عنوان آسکومیست های برگ زی معروف هستند.
بسیاری از آسکومیست ها ساپروفیت اند و در خاک و آب به سرمی برند. گروه های خاصی از آنها انگلهای اجباری یا اختیاری گیاهی هستند و بسیاری از آنها نیز انگل های مهم حیوانات می باشند. همراهی بی ضرر یا کم ضرر تا همزیستی مفید و متقابل گروه هایی از این قارچها یا بندپایان یا گیاهان نیز شناخته شده است. گونه هایی از منبع های Ophiostama، Ambrosiella، Reffaelea ،Symbiotaphrina در حشرات وجود دارند که در تهیه غذا یا سم زدایی غذای آنها نقش دارند. یکی دیگراز جنبه های زندگی این قارچ ها تنوع زیاد در انواع متابولیت های ثانویی ای است که طی زندگی این قارچ ها تولید می شود که ممکن است مفید یا مضر باشند. برخی از این قارچ ها نیز اندام هایی تولید می کنند که همچون قارچ های چتری توسط افراد محلی و آماتوره جمع آوری می شوند و به مصرف غذایی انسان می رسد. برخی از گونه ها مثل :Schizosaccharomyces pombe، Neurospora crassa، Saccharomyces spp به عنوان موجودات آزمایشگاهی برای مطالعه ژنتیک سلولهای یوکاریوت استفاده می کنند. بیماری شناسان گیاهی علاقه مند به جنبه های مختلف بیماری زایی، مبارزه، روابط بیمارگر و میزبان، ژنتیک بیماری زایی و غیره هستند. گروهی از محققان به دنبال کشف و بررسی کارایی آرایه های مفید مثل Beauveria، Fusarium، Metarrhizium، Lecanycillium و گونه های متعدد دیگر برای مبارزه با حشرات مضر و علف های هر زند. برخی از محققان نیز به دنبال کشف متابولیت های جدید و مفید برای استفاده در درمان بیماری ها، ساخت انواع مواد آرایشی و غیره هستند. اکولوژیست ها به دنبال گونه های ساپروفیتی هستند که در اکوسیستم های طبیعی فراوانند و برخی از آنها مثل Chaetomium و Trichoderma در تجزیه سلولز نقش دارند تا جنبه های مختلف اثر گذاری آنها را در طبیعت بیشتر بررسی کنند.
مشخصات عمومی آسکومیکوتا
اندام رویشی در آسکومیکوتا:
اندام رویشی در اغلب آسکومیست ها به صورت ریسه هایی کاملا توسعه یافته، کم و بیش منشعب و دارای دیواره عرضی (بند) مشخص است. با وجود این، در این شاخه همانند بسیاری از قارچ ها دیگر، گروه هایی دارند که فقط به صورت سلول های مخمری رشد می کنند و فاقد ریسه یا به صورت دوشکلی اند (دی مورفیک). تال مخمری در آسکومیست ها نسبت به سایر شاخه ها برجسته تر، فراوان تر است. به طوری که مخمرهای واقعی نظیر مخمرنان در این شاخه طبقه بندی می شوند. بسیاری از گونه هایی که دو شکلی دارند، بیمارگرهای انسانی هستند که در حرارت اطاق به صورت رشته ای و در میزبان به صورت مخمری وجود دارند (بن هامو و همکاران،۱۹۹۰;بارتنیکی-گارسیا،۱۹۸۷).
سلول های ریسه آسکومیست ها تک هسته ای یا چند هسته ای هستند.از نظر ژنتیکی ریسه ها ممکن است هموکاریون یا هتروکاریون باشند. ریسه یک آسکومیست در مراحلی از زندگی ممکن است دارای حالتی از سلول های موزائیکی باشد. یعنی برخی از سلول های میسیلیوم هموکاریون و برخی دیگر هتروکاریون باشند (Webster and weber 2007).
روی میسیلیوم آسکومیست ها اندام های اختصاصی ویژه ای نظیر تله، اندام های چسبنده، حلقه ها و کمندها هستند که نماتدها را به دام می اندازند. تله ها تعدادی اختلافات فراساختاری و فیزیولوژیکی قابل مقایسه با ریسه های تغییر نیافته ای دارند که آنها را تشکیل می دهند (کوک و ویپس،۱۹۹۳;نوردبرنیگ-هرتز،۱۹۸۴).
در آسکومیست های رشته ای ریسه ها به وسیله دیواره عرضی (بند) به سلول های مختلف تقسیم می شود. با وجود این، امکان ارتباط بین سلول های مجاور وجود دارد زیرا در محل دیواره عرضی منافذی وجود دارد که این ارتباط را ممکن می سازد. منفذ دیواره عرضی (بند) در این قارچ ها عمدتا از نوع منفذ ساده است اما ممکن است میکروپور نیز در برخی گونه ها مشاهده شود. در مجاورت منافذ دیواره عرضی ممکن است اندام هایی وجود داشته باشند که به شرح زیراست:
الف)- اجسام ورونین: یک ساختمان کروی، مستطیلی یا چند وجهی است که معمولا همراه منفذ ساده است و اساسا از یک پروتئین ساخته شده است (Webster and weber 2007). شواهد نشان می دهد که مقدار زیادی نیتروژن، فسفر و گوگرد در این اندام ها وجود دارد (تورنو و همکاران،۱۹۹۳). این اجسام اغلب منافذ دیوار عرضی را مسدود می کنند. اگر چه گفته می شود که سبب جداشدن بخش آسیب دیده و مسن ریسه، از بخش ها سالم می شوند ولی جزئیات نقش آنها نامعلوم است.
ب)-اندامک های همراه دیواره عرضی: یک ساختمان غشایی است که اغلب فرفره ای است و در بخشهایی از میسیلیوم پخش است، به طوری که اندام هایی را که در تولید مثل جنسی نقش دارند از بقیه ریسه جدا می کند و در پایه آسک یا بخش عقیم هیمنیوم آسکوکارپ و نیز در ریسه های رویشی وجود دارد. احتمال داده شده است اجسام موجود در محل دیواره عرضی از غشاهای گلژی مانند به وجود آمده اند(برندت و اوبرونیلکر،۱۹۹۳).
پ)-اجسام متحدالمرکز: یک ساختمان کروی است که در قارچهای همزیست جلبکها و تعداد محدودی از سایر قارچها از جمله عامل لکه سیاه سیب(Venturia inaequalis) وجود دارد. در گونه های همزیست این اندام وقتی قارچ به تنهایی رشد می کند، دیده نمی شود. منشا و عملکرد این اندام شناخته نشده است (Alexopoulos et al.1996).
در برخی از مخمرهای واقعی که حالت دو شکلی دارند گزارش های تایید نشده ای از وجود منفذ میانی ساده و اجسام ورونین وجود دارد. همچنین در برخی از ا
ین گونه ها میکروپور گزارش شده است(Alexopoulos et al.1996). بخش زیادی از این پلی ساکارید دیواره سلولی در این قارچها کیتین است. اگرچه اندکی سلولز در چندین گونه مشخص شده است(بن هامو وهمکاران،۱۹۹۰;بارتنیکی-گارسیا،۱۹۸۷).
در مخمرهای واقعی(راسته sacchromycetales)، مانان و بتاگلوکان ماده اصلی دیواره است و مقدار کمی کیتین وجود دارد که عمدتا محدود به محل جوانه زنی پیکره قارچ است (کرگروانریچ،۱۹۸۴).
در آسکومیست های باستانی (Archiascomycetes) نیز کیتین به مقدار بسیار جزئی در برخی گونه ها وجود دارد. دیواره سلولی در این قارچها دارای دولایه است که لایه داخلی آن ضخیم، شفاف و دیواره خارجی آن متراکم و ظریف است این دیواره با diazonium blue B(B. D.B) رنگ نمی گیرد و مخمرهای آسکومیستی را از مخمرهای بازدیدمیستی و زیگومیستی میسیلیوم دار مشخص می کند (سامربل،۱۹۸۵).
تولیدمثل غیر جنسی
تکثیر غیر جنسی در آسکومیست ها بسته به گونه ها و شرایط محیطی ممکن است با تقسیم مستقیم (دوتایی، Fission)، قطعه قطعه شدن ریسه ها، (Fraymentation) یا با تشکیل کلامیدوسپور، جوانه زنی و یا تولید کنیدیوم انجام می شود. تقسیم مستقیم و جوانه زنی روش های تکثیر طبیعی در مخمرها و آسکومیست های دی مورفیک هستند. به دلیل اینکه تمامی قسمت های زنده تال، بالقوه قادر به رشد است.
تولید کنیدیوم به طرق مختلف روی کنیدیوفور ساده یا داخل یا روی اندام های باردهی نظیر سینماتا، اسپورودوکیوم، آسروول، پیکنیدیوم و پیکنیدیوم کاذب صورت می گیرد. این روش های تولید کنیدیوم به همان طریقی است که در قارچ های، آنامورفیک (میتوسپوریک) دیده می شود. در گلسنگ ها اندامی به نام سوریدیوم (Soredia) تولید می شود که اندام میکروسکوپی و بدون پوسته و متشکل از سلول های پودزی جلبک است که توسط ریسه قارچ احاطه می شوند. سوریدیوم روی جایگاه ویژه ای به نام سورالیا و یا به صورت پراکنده روی تال بوجود می آید. این اندام نقش مهمی در پراکنش گلسنگ دارد. علاوه بر آن اندام مشابهی که از میکوبیونت و فتوبیونت تشکیل می شود، ایزیدیوم (Isidium) است. که اندامی کم و بیش استوانه ای شکل، کوچک و پوسته دار است که متشکل از ریسه قارچ و جلبک است و در گسترش محدود و رشد مجدد تال نقش دارد و ممکن است توسط باد، یا قطرات باران منتشرمی شود (جانز،۱۹۸۸).
در میان بسیاری از آسکومیست ها، گاها انواع دیگری از ساختارها به نام اسپور تولید می شوند که ساختارهایی مقاوم یا پایا و استراحتی در نظر گرفته می شوند و تشکیل آنها ممکن است به بقای قارچ در شرایط نامناسب رشدی کمک کند. این ساختارها عبارتند از کلامیدوسپورها و سختینه ها. استروماها نقش مشابهی دارند، اما به جای رشد میسیلیوم، مستقیما کنیدیوم ها و یا آسکوکارپ ها را تولید می کنند (کوک و ویپس،۱۹۹۳).
تولید مثل جنسی
در فرآیند تولید مثل جنسی دو هسته سازگار نر و ماده (مثبت و منفی) به طرق زیر به هم نزدیک میشوند و در کنار هم قرار گرفته و پلاسموگامی می شود.
۱)ایزوگامتانژی: دو گامتانژیوم مشابه در نوک با هم تماس پیدا می کنند و یا به دورهم می پیچند و امتزاج می یابند. سلول حاصل درنهایت به آسک تبدیل می شود. در چنین حالتی در اغلب موارد مرحله دیکاریوفاز کوتاه است زیرا بلافاصله کاریوگامی صورت می گیرد. در مخمرها که اغلب تک سلولی اند، سلول های رویشی به عنوان گامتانژیوم عمل می کنند و سلول تخم مستقیما به آسک تبدیل می شود. این پدیده تا حدودی مشابه پلاسموگامی و کاریوگامی در زیگومیست ها است.
۲)تماس گامتانژی: در برخی گونه ها دو گامتانژیوم که از نظر شکل متفاوت اند به وجود می آید. هسته نر از گامتانژیوم نر (آنتریدیوم) وارد گامتانژیوم ماده (آسکوگونیوم) می شود. در روی آسکوگونیوم یک ریسه اختصاصی به نام تریکوژن است که پذیرنده هسته نر است.
۳)اسپرماتیزاسیون: این روش توسط برخی از قارچ شناسان روش گامت-گامتانژیومی نیز نامیده شده است. در این روش یک سلول نر از اندام به وجود آورنده خود جدا می شود و از طریق باد، حشرات و غیره روی اندام پذیرنده ماده (تریکوژن یا ریسه رویشی) قرار می گیرد و هسته خود را وارد اندام پذیرنده می کند. در این روش گامت نر ممکن است یک اسپرماتی، میکروکندیوم و یا کنیدیوم باشد. اسپرماتی سلول های جنسی نر کروی، کشیده کوچک تک هسته ای اند که قادر به تولید لوله تندش نیستند و گفته می شود از تغییر کنیدیوم به وجود آمده اند. اسپرماتیوم ها ممکن است روی میسیلیوم یا در ساختارهای مخصوصی به نام اسپرموگونیوم (که پیکنیوم نیز نامیده شده است) به وجود می آید.
۴)سوماتوگامی :در این روش دو ریسه سازگار رویشی (غیراختصاص یافته) از دو میسیلیوم مختلف با هم استخراج می یابند. این روش در آسکومیست ها خیلی رایج نیست ولی یکی از روش های معمول در بازدیدومیست ها است. بعد از پلاسموگامی تولید مثل جنسی معمولا به روش های زیر ادامه می یابد.
الف)تبدیل مستقیم سلول تخم به آسک: در برخی آسکومیست ها بعد از پلاسموگامی سلول تخم حاصل می شود که این سلول بطور مستقیم به آسک تبدیل می شود.

آسک بالغ وآسکوپور ها وآسک نابالغ
تصویر ۷-۲ تبدیل مستقیم سلول تخم(زیگوت)به آسک (ازمؤلف)
ب) در بسیاری از آسکومسیت ها بعد از پلاسموگامی هسته نرو ماده داخل آسکوگونیوم به صورت دوتایی کنار همدیگر قرار می گیرند. آسکوگونیوم در محل وجود هسته ها مقداری برجستگی پیدا می کند. به تدریج این برجستگی ها بزرگ می شود و به ریسه آسک زا تبدیل می شود. و هسته ها به دنبال هم وارد آن می شوند. هسته ها
ی داخل ریسه آسک زا و آنهایی که هنوز داخل آسکوگونیوم باقی مانده اند به طور همزمان تقسیم متوالی میتوز انجام می دهند که به این تقسیم، تقسیم همراه گفته می شود. سپس یک دیواره طوری تشکیل می شود که سلول انتهایی ریسه آسک زا دارای دو هسته باشد (ویلسون،۱۹۵۲) در این سلول ها یک هسته منشاء آسکوگونیومی و هسته دیگر منشاء آنتریدیومی دارد. این دوره در واقع مرحله دیکاریوتیک قارچ را تشکیل می دهد.در بسیاری از آسکومیست ها، نوک سلول دو هسته ای خم می شود و یک سلول سرعصایی شکل به نام کروزیر یا سلول سرعصایی به وجود می آید. دو هسته داخل سلول سرعصایی ابتدا یک تقسیم میتوز انجام می دهند و طوری قرار می گیرند که دوک ها کم و بیش عمودی و موازی هم قرار می گیرند. لذا یکی از هسته های دختری در کنار هسته زیرین کروزیر و دو هسته دیگر در بالا کنار هم قرار می گیرند. دو دیواره به گونه ای بوجود می آید که سلول عصایی را به سه سلول تقسیم می کند. سلول انتهایی و سلول پایه تک هسته ای هستند به طوری که یکی دارای هسته دریافت شده (نر) و دیگری هسته ماده (مادری) است و سلول میانی دو هسته ای است. این سلول دو هسته ای درواقع سلول مادر آسک است. سپس کاریوگامی در آسک جوان انجام می شود و به این صورت مرحله دیکاریوتیک پایان می یابد. آسک همراه با سلول تخم دیپلوئید رشد می کند و کشیده می شود و سرانجام در سلول تخم تقسیم میوز انجام می شود. هر یک از هسته های هاپلوئید حاصل یک تقسیم میتوز انجام می دهند و در نهایت هشت هسته بوجود می آید. ممکن است در اثرمیتوزهای بعدی هسته های بیشتری فراهم شوند. هر کدام از این هسته ها طی فرآیند آسکوسپورزایی به آسکوسپور تبدیل می شوند. در بسیاری از آسکومسیت ها در اثر ادغام سلول انتهایی و پائینی سلول عصایی مجددا یک سلول مادری آسک به وجود می آید و این پدیده ممکن است چندین بار اتفاق بیفتد و درنهایت تعداد زیادی آسک بوجود می آید. اگرچه بسیاری از آسکومیست ها ممکن است از این روش پیروی کنند اما جزئیات در گروه های مختلف متفاوت است.
آسکوسپور دارای یک یا بیش از یک هسته هاپلوئید است. طی فرآیند آسکوسپورزایی هر هسته با جذب مقداری سیتوپلاسم و تشکیل دیواره در اطراف آن تبدیل به یک آسکوسپور می شود. به بخشی از سیتوپلاسم و تشکیل دیواره در

Post your comment

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *